Соединительная ткань лёгкого.
Первые хрящи трахеи появляются на 4 неделе гестации, в главных бронхах – на 10-й неделе, в сегментарных – на 12-й неделе внутриутробного развития. На периферии лёгкого хрящи продолжают формироваться до 2 месяца после рождения ребёнка. Начиная с 3 месяца постпартальной жизни, число хрящей увеличивается очень незначительно, но существенно увеличиваются размеры и масса каждой хрящевой пластинки. В соединительной ткани собственно лёгкого условно выделяют 3 части:
1.Перибронхиальная и периартериальная соединительная ткань известна как аксиальная. Она окутывает бронхиальное дерево и лёгочную артерию. Аксиальная соединительная ткань всегда располагается в центре сегмента и оканчивается на уровне входа в альвеолу, где она контактирует с септальной соединительной тканью. Аксиальная соединительная ткань, наряду с коллагеновыми волокнами, содержит эластические волокна, доля которых возрастает к периферии. Соответственно меняется и биохимический состав хрящей. В проксимальной части бронхов хрящи гиалиновые, в мелких бронхах – эластические.
2.Периферическая соединительная ткань – покровная. Она сопровождает вены и лимфатические сосуды. Наиболее мощная покровная соединительная ткань образует висцеральную плевру и построена из 3 слоев. Наружный слой плотных коллагеновах и эластических волокон является своеобразной капсулой для долей лёгкого. Средний слой плевры более рыхлый и несёт в себе кровеносные и лимфатические сосуды. От внутреннего плотного слоя в паренхиму легкого тянутся отдельные пучки, которые соединяются с межальвеолярными перегородками.
3.Септальная соединительная ткань – несущий каркас межальвеолярной перегородки. Она содержит большое количество эластических волокон и тесно связана с капиллярной сетью.
Все три компонента соединительной ткани лёгкого образуют единый комплекс. Септальная соединительная ткань связывает аксиальную и периферическую. Она сопрягает механическое напряжение между дыхательными путями и плеврой. В области альвеол эластические волокна лёгочного комплекса соединительной ткани принимают на себя приблизительно треть общей ретракционной силы лёгких.
Межклеточный матрикс обеспечивает поддержку структур лёгкого и участвует в морфогенезе. Объём межклеточного матрикса резко увеличивается при бронхолёгочной дисплазии и дистресс синдроме новорождённых. В лёгких у таких детей существенно увеличивается концентрация ДНК, гидроксипролина и десмозина.
Лёгкие снабжаются кровью из двух разных систем кровообращения.
1.Лёгочный круг кровообращения. Аа. pulmonales – результат деления Truncus pulmonalis на правую и левую лёгочные артерии. Они несут обеднённую кислородом кровь из правого предсердия в лёгкое. Кровь оксигенируется в капиллярах межальвеолярных перегородок и через Vv. pulmonales поступает в левое предсердие. Эта система кровообращения (малый круг кровообращения) служит для обеспечения организма кислородом и известна как Vasa publica.
2.Кровоснабжение собственно лёгких как органа через большой круг кровообращения проходит по т.н. бронхиальному кругу. Rr. bronchiales, ранее известные как Аа. bronchiales, и Vv. bronchiales являются артериями мышечного типа, принадлежат к большому кругу кровообращения и снабжают участки лёгкого, которые не получают непосредственно оксигенированную кровь из системы Vasa publica. Это относится к тканям лёгочной артерии, бронхов и бронхиол до терминальных включительно, перибронхиальным и периартериальным тканям. Rr. bronchiales располагаются в соединительной ткани перибронхиально. К каждому легкому подходит 1-3 Rr. bronchiales, ответвляющихся от 3-4 межрёберных артерий или непосредственно от аорты. Капиллярная сеть этих артерий вливается в W. bronchiales, откуда кровь через два коротких ствола вблизи ворот лёгкого вливается в V. azygos et V. hemiazygos. На периферии лёгкого Vv. bronchiales впадают в Vv. pulmonales. А области мелких бронхов существуют анастомозы между Rr. bronchiales и A. pulmonalis. Эта связь между малым кругом кровообращения и большим кругом контролируется мощными запирательными артериями. В норме они сокращены, и кровь в них не циркулирует. Если центральные области лёгкого не вентилируются, запирательные артерии открываются, и восстанавливается минимальный жизненно сохраняющий кровоток через систему большого круга кровообращения.
Респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, соединительнотканные перегородки, субплевральные ткани получают оксигенированную кровь через систему Vasa publica.
3. Лёгочная артерия, A. pulmonalis, сопровождает бронхиальное дерево дореспираторных бронхиол. A. pulmonalis входит в лёгкое в области ворот, вентрально перекрещивает главный бронх. Её ветви располагаются в рыхлой перибронхиальной соединительной ткани и располагаются в центресегментов лёгкого. Расположение артерии в рыхлой соединительной ткани позволяет ей смещаться при дыхании. Тонкая стенка обеспечивает низкое давление крови. Ветви A. pulmonalis вплоть до 7-го порядка эластического типа. Стенки артерий эластического типа характеризуются мощным эластическим каркасом и развитым мышечным слоем. Мелкие ветви A. pulmonalis диаметром 2-3 мм построены по мышечному типу. Их тонкая стенка позволяет изменять диаметр артерии соответственно глубокому дыханию или увеличивать диаметр при увеличении минутного объёма сердца и повышении давления крови. Терминальные ветви лёгочной артерии располагаются между альвеолярными ходами и продолжаются в капилляры, окружающие альвеолы. Обычно терминальные ветви начинаются в конце респираторных бронхиол, но могут ответвляться под острым углом от основного ствола и раньше. Терминальные ветви A. pulmonalis известны в литературе как «бесчисленные артерии» («supernumerary artenes»). Между ветвями A. pulmonalis нет функционально значимых анастомозов. Поэтому блокада кровотока по артерии ведёт к инфаркту лёгкого. Кровоснабжение участка лёгкого зависит от его аэрации. Локальное снижение парциального давления кислорода приводит к местной вазоконстрикции и снижению кровотока через плохо аэрируемый участок. Мышечные клетки в стенке внутрилёгочных сосудов появляются не ранее 20 недели гестации. К моменту рождения сосуды с мышечным компонентом стенки не достигают даже устья терминальных бронхиол. К терминальным бронхиолам такие сосуды подходят только на 4 месяце жизни. Мышечные элементы в стенках сосудов альвеолярных ходов появляются не ранее 3-4 годов жизни. Вокруг альвеол такие сосуды появляются только к 19 годам. Т.е. ребёнок оказывается защищен от спазма сосудов, непосредственно участвующих в газообмене.
Лимфатическая система лёгкого ориентирована на три компонента единой лёгочной соединительнотканной системы. Лимфатические сосуды начинаются в аксиальной и периферической соединительной ткани, но их нет в межальвеолярных перегородках. Внеклеточная жидкость межальвеолярных перегородок по септальной соединительной ткани переносится со скоростью 4-7 мл/час в лимфатические сосуды аксиальной и периферической соединительной ткани. Лимфатические сосуды периферической соединительной ткани располагаются в висцеральной плевре и в соединительно-тканных перегородках, образуя густую нерегулярную трёхразмерную сеть. В области ворот лёгкого они сливаются с перибронхиальными и периартериальными лимфатическими сосудами. Перибронхиальные и периартериальные лимфатические сосуды начинаются как лимфатические капилляры в соединительной ткани проксимальных бронхиол и в дальнейшем проходят в центре сегментов, сетеобразно обвивая бронхи и артерии. Только в области ворот лёгкого в лимфатических сосудах появляется тонкий слой продольно расположенных гладкомышечных волокон. В области перехода от сегментарных к долевым бронхам появляются первые лимфатические узлы (Nn. lymphatici intrapulmonales). Отсюда лимфа через лимфатические узлы главных бронхов, бифуркации и трахеи попадает в Truncus bronchomediastinalis и Truncus bronchomediastinalis anterior. Ниже главных бронхов существует дополнительный канал оттока непосредственно в Ductus thoracicus. Часть поверхностно расположенных лимфатических сосудов базальных отделов лёгкого через Ligamentum pulmonale впадает непосредственно в Ductus thoracicus. Через лимфатические сосуды Ligamentum pulmonale лимфатическая система лёгких непосредственно связана с лимфатическими узлами брюшной полости. Этот путь с точки зрения распространения инфекции особенно актуален для детей.
Нервы лёгкого закладываются из эктодермы. Из нервной пластинки клетки мигрируют в стенку будущей трахеи и закладку лёгкого ещё до отделения трахеи от пищевода. На 6 неделе гестации уже можно определить симпатическую и парасимпатическую систему. Иннервация лёгких осуществляется через блуждающий нерв и симпатический ствол, ветви которых образуют на главных бронхах Plexus pulmonalis. Сплетение распространяется далее по бронхам и сосудам. Веточки к висцеральной плевре отходят непосредственно от ворот лёгкого. Эфферентные холинергические волокна обеспечивают мускулатуру бронхов, бронхиол, сосудов, а также слизистые железы и бокаловидные клетки. Эти же структуры иннервируются адренергическими эфферентными симпатическими волокнами. Афферентные волокна проходят в стволе блуждающего нерва и начинаются в рецепторах, расположенных в бронхиолах, бронхах и трахее и воспринимающих боль, растяжение и раздражение. Висцеральная плевра не содержит болевых рецепторов, и боль, возникающая, например, при плевритах, обусловлена раздражением рецепторов париетальной плевры. Стимуляция симпатических нервов ведёт к расширению дыхательных путей. Стимуляция парасимпатических – к сокращению мускулатуры бронхов и бронхиол, усиленной секреции слизистых желёз и бокаловидных клеток, расширению сосудов. Число нервов, обеспечивающих спазм бронхов, уменьшается после 3 лет жизни. Одновременно снижается бронхоспастический ответ на гистамин и метахолин.
Р-адренорецепторы и рецепторы для вазоактивного интестинального пептида появляются на эпителии лёгких, зачатках бронхов и в лёгочной артерии на 14 неделе внутриутробной жизни и их число существенно увеличивается на первом году жизни, а-1-адренорецепторы и мускариноподобные рецепторы появляются только на 23-24 неделях гестации.
Развитие лёгких приводит к тому, что они полностью заполняют правую и левую плевральные полости. Границы полостей определяются грудной клеткой, средостением и диафрагмой. С медиальной стороны лёгких появляется кардиальная ниша. Так как сердце расположено в основном слева, левое лёгкое на 10-20% меньше, чем правое. Разветвление бронхов и лёгочной артерии служат основанием для выделения долей, сегментов, долек и ацинусов. Левое лёгкое делится на 2, правое – на 3 доли. Доли отделяются друг от друга тонкими щелями (Fissurae horizontales et obliguae), простирающимися едва ли не до ворот легкого и образованными глубоким внедрением в паренхиму висцеральной плевры. Сегменты лёгкого имеют форму пирамид или шариков, верхушки которых направлены к воротам лёгкого. Сегментарные бронхи и артерии входят в верхушку сегмента, распространяются по центру. Вены расположены в соединительной ткани на поверхности сегмента. Соединительнотканный покров сегментов не сплошной и не образует абсолютной границы с другими сегментами. Дольки лёгкого разграничиваются тонкой соединительной тканью и образуют характерный полигональный рисунок костальной и диафрагмальной поверхности лёгкого. Считается, что дольки определяются бронхиолой первого порядка и начинаются в области перехода от бронхов к бронхиолам. Ацинус – область газообмена, определяемая терминальной бронхиолой или респираторной бронхиолой первого порядка. Дальнейшее деление указанных воздухопроводящих путей определяет объём ацинуса в пределах их 6-7 генераций, но может достигать 12. Так как собственно воздухопроводящие пути завершаются на уровне терминальных бронхиол, сумма ацинусов образует общий объём, где происходит газообмен.
В мире всё построено по высшему разуму: логично и целесообразно. И если мы этого не видим, то только потому, что не знаем. Анатомия и гистология лёгких полностью подчинены их функциональным задачам по оксигенированию крови и удалению углекислого газа. После рождения происходит смена типа оксигенации: трансплацентарный путь чрезвычайно быстро сменяется на диффузионный лёгочный. Как было сказано ранее, первые дыхательные движения зарегистрированы у 7-месячных плодов. Эти движения существенно определяют рост и развитие лёгкого. Внутриутробные дыхательные движения появляются только периодически и блокируются гипоксией. Постпартально организм попадает в условия свободного поступления большого объёма кислорода, но одновременно в 3 раза возрастают энергетические затраты. Происходит переключение периферических рецепторов на высокий уровень ра02 и переход нерегулярных дыхательных движений в постоянные. Пусковыми моментами постпартальных изменений регуляции дыхания является снижение температуры тела и повышение раС02. Начинается функционирование лёгких.
Функция лёгких определяется регуляцией дыхания. Задачи регуляции дыхания – поддержание стабильности парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови вне зависимости от потребления кислорода или образования углекислого газа. Регуляция осуществляется путём создания классического замкнутого круга. Существует центр регуляции, сенсорный (центральные и периферические хеморецепторы, механорецепторы) и эффекторный (дыхательная мускулатура) аппараты.
Центральный аппарат регуляции дыхания располагается в продолговатом мозге близ Nucleus ambiguus и Nucleus tractus solitaruis, продолжаясь в некоторые отделы моста мозга. Центр регуляции дыхания представляет собой сеть нейронов. Здесь находятся центральный генератор ритма и различные типы нейронов, активируемые или угнетаемые комплексом нейрорегуляторов и нейротрансмиттеров. Нейроны дыхательного центра иннервируют через двигательные нейроны спинного нерва дыхательную мускулатуру и, за счёт связи с другими центрами головного мозга, синхронизируют дыхание и тонус мышц языка, гортани, глотки, бронхов. Это позволяет снизить сопротивление потоку воздуха на вдохе.
Дыхательные рецепторы подразделяются на хеморецепторы и механорецепторы. Хеморецепторы подразделяются на центральные и периферические и реагируют на изменение химических компонентов крови и ликвора.
Центральные хеморецепторы находятся непосредственно в нейронной сети респираторного центра и на вентральной поверхности продолговатого мозга. Они являются самыми чувствительными и реагируют на повышение концентрации протонов водорода во внеклеточной жидкости и в ликворе. При гиперкапнии углекислый газ усиленно диффундирует через гематоэнцефалитический барьер, вытесняет ионы водорода, которые стимулируют центральные хеморецепторы. Углекислый газ диффундирует в 20 раз легче, чем кислород. Поэтому даже небольшие изменения раС02 вызывают существенные изменения частота и глубины дыхания.
Периферические хеморецепторы находятся в области разветвления общей соннойартерии на внутреннюю и наружную (Glomus caroticum), в дуге аорты (Glomera aortica) и в правой подключичной артерии. Они иннервируются через N. glossophanngeus и N. laringeus, отвечая на гипоксию, в меньшей степени на ацидоз и гиперкапнию. Периферические хеморецепторы очень хорошо кровоснабжаются (20 мл/г/мин). Артериовенозная разница напряжения кислорода в этих структурах минимальна. Поэтому они реагируют на изменение артериального р02. Порог р02 за которым начинается активация рецепторов, составляет 110 мм рт.ст. То есть они отвечают на колебания ра02 при обычном дыхании, а скорость ответа позволяет им реагировать на колебания ра02
в пределах обычного дыхательного цикла.
Механорецепторы расположены в гладкой мускулатуре дыхательных путей. При растяжении стенок бронхов раздражение механорецепторов приводит к активации блуждающего нерва и блокаде вдоха, что предотвращает перерастяжение лёгкого. Этот рефлекс получил название рефлекса Геринга-Броера. Он особенно активен у детей первых месяцев жизни, когда при глубоком вдохе возможно апноэ. У детей старшего возраста и взрослых рефлекс проявляется только при объеме вдоха, превышающем 1 литр. Но даже в этом случае апноэ не развивается, отмечается только уменьшение глубины и частоты дыхания.
К механорецепторам принадлежат также ирритационные рецепторы (рецепторы С и J). С-рецепторы находятся в эпителии трахеи и бронхов. Они активируются газами, дымом, пылью, холодным воздухом. При раздражении С-рецеп-торов развивается спазм бронхов, кашель, одышка и брадикардия. У детей грудного возраста, а у взрослых – во сне, раздражение С-рецепторов может вести не к кашлю, а к апноэ. J-рецепторы находятся в стенках капилляров и отвечают на увеличение объёма крови или интерстициальной жидкости. Их раздражение приводит к тахидиспное, а при перераздражении – к остановке дыхания. J-рецепторы приобретают особое клиническое значение при пневмонии, отёке лёгких или интерстициальных заболеваниях.
В носоглотке находятся механорецепторы, ответственные за чихание, кашель и бронхоконстрикцию. Клиническое значение имеют рецепторы гортани, реагирующие на химические и механические раздражители. Особенно активны эти рецепторы у новорождённых. Их активация молоком, кислым содержимым желудка, при интубации может привести к остановке дыхания, брадикардии и повышению давления в малом круге кровообращения.
Под термином «дыхательная мускулатура» объединяют межрёберные мышцы, мышцы брюшной стенки и диафрагму. Эффективное дыхание требует координации работы всех указанных мышечных групп. Но у новорождённых (прежде всего) и во время сна в фазу быстрого движения глазных яблок (REM, фаза быстрого сна) эта координация нарушается. При этом развивается парадоксальное дыхание, когда инспираторное сокращение диафрагмы совпадает с экспираторным движением межрёберных мышц.
Похожие записи: